Fuente original del estudio (en inglés): https://doi.org/10.1016/j.cub.2007.02.008
La investigación sobre las asimetrías de comportamiento asociadas a la especialización del lado izquierdo y derecho del cerebro se ha centrado en el uso asimétrico de órganos pareados, como las extremidades anteriores [1]. Sin embargo, el control de órganos mediales como la cola también implicaría colaboración hemisférica y, en ocasiones, competición. En este trabajo se describen algunas asimetrías inesperadas y sorprendentes en el control de los movimientos de la cola por parte de los perros: amplitudes diferenciales del movimiento de la cola hacia la izquierda o hacia la derecha asociadas al tipo de estímulo visual que miraban los animales.
Se analizaron 30 perros, 15 machos intactos, 15 hembras intactas no en celo, de raza mixta, con un rango de edad de 1 a 6 años. Todos eran mascotas familiares cuyos propietarios habían consentido en participar en el experimento durante el entrenamiento periódico de obediencia y agilidad en una escuela canina de comportamiento asociada a la Facultad de Veterinaria de la Universidad de Bari, Italia.
Los perros fueron puestos a prueba en una gran caja rectangular de madera (250 cm x 400 cm x 200 cm) uniformemente cubierta en su interior con plástico negro que impedía a los perros ver el exterior. La caja estaba iluminada por cuatro bombillas (60 W) situadas simétricamente alrededor de las paredes. La caja de pruebas tenía una abertura rectangular (120 cm x 60 cm; 10 cm por encima del nivel del suelo) en el centro de uno de sus lados más cortos para permitir la presentación de los estímulos. Un panel de plástico opaco, del mismo tamaño que la abertura rectangular, podía retirarse de la abertura para permitir la visión de los estímulos. Una rejilla metálica superpuesta impedía que los perros salieran por la abertura. A ambos lados de la abertura rectangular se colocaron dos paneles metálicos recubiertos de plástico negro (150 cm de altura, 60 cm de profundidad), para favorecer una posición centrada del perro con respecto a la zona de grabación de vídeo durante el experimento (figura 1). Detrás del estímulo de prueba se colocó un panel blanco para evitar la visión de cualquier otro estímulo distractor.
En cada ensayo, el perro se introducía solo en la caja de pruebas y se presentaba el estímulo durante 60 segundos. Tras un intervalo entre ensayos de 90 segundos, se mostraba otro estímulo. Los estímulos utilizados fueron: el dueño del perro, una persona desconocida, un perro dominante desconocido y un gato.
También se realizaron pruebas con perros en ausencia de un estímulo visual específico: se retiró el panel de plástico opaco de la abertura durante 60 segundos, pero no se mostró ningún estímulo. El propietario y la persona desconocida habían recibido instrucciones de no moverse ni interactuar con el perro durante el transcurso del experimento.
El perro dominante desconocido era un Pastor Belga Malinois macho de cuatro años y el grado de dominancia fue establecido por un adiestrador canino profesional mediante pruebas de comportamiento específicas [2]. El perro desconocido estaba situado en una jaula metálica rectangular (120 cm x 150 cm x 90 cm) entre la pared blanca y la abertura rectangular de la caja. El gato utilizado durante el experimento era un macho europeo de cuatro años cuyos propietarios habían consentido en participar en el experimento. El gato estaba situado en una pequeña jaula metálica (60 cm x 80 cm x 60 cm) en la misma posición que el perro dominante.
Los estímulos se presentaron en orden aleatorio a distintos perros dos días a la semana (sólo se mostraron dos estímulos al día para evitar la habituación). Se realizaron diez presentaciones (sesiones) de cada estímulo en total, abarcando un periodo de pruebas de 25 días.
Las puntuaciones del movimiento de la cola asociadas a los distintos estímulos se analizaron a partir de grabaciones de vídeo. Las posiciones de la cola se puntuaron cada 10 segundos mediante la superposición en la pantalla del ordenador de un cursor sobre el eje longitudinal del cuerpo: se registró la extensión máxima del movimiento de la cola que se producía en cada intervalo de 10 segundos. Utilizando fotogramas individuales de la grabación de vídeo se identificaron dos ángulos con respecto a la excursión máxima de la cola hacia la derecha y hacia la izquierda del cuerpo del perro (Figura 1). Los ángulos de meneo de la cola se obtuvieron con referencia a los ejes formados por la línea media de la pelvis del perro -el segmento que se extiende longitudinalmente a través de las caderas del perro, trazado desde los puntos más grandes vistos desde arriba; línea de puntos en la Figura 1- y los ejes perpendiculares a ella.
Los ángulos de movimiento de la cola se evaluaron mediante el segmento que se extendía longitudinalmente a través de la base y la punta de la cola, considerando la punta de la espina sacra como 180° y la base de la cola como 0° (como en la Figura 1). Se descartaron los movimientos mínimos de la cola, dentro de un intervalo de un máximo de 3° en total, que plausiblemente no estaban correlacionados con el meneo.
El análisis general de la varianza figura en el pie de la Figura 2. Cuando se enfrentaban a su dueño (Figura 2A), los perros mostraban un sorprendente sesgo hacia la derecha en las amplitudes del movimiento de la cola (F(1,28) = 33,036, p < 0,00001). Se observó un sesgo similar cuando a los perros se les mostraba un ser humano desconocido (Figura 2B; F(1,28) = 21,569, p = 0,00007), aunque con una disminución general de la amplitud del movimiento de la cola. Cuando se enfrentaban a un gato, los perros mostraban un movimiento de cola muy reducido.
Cabe destacar que la dirección del sesgo no reflejaba simplemente la fuerza del comportamiento de meneo: se observó un sesgo significativo en la misma dirección (hacia la derecha) con amplitudes altas (propietario), medias (ser humano desconocido) y muy bajas (gato) de meneo de la cola. En conjunto, este patrón de resultados encaja con la hipótesis general de que existe una asimetría fundamental en el control de las funciones relacionadas con la emoción.
Davidson [3] sugirió que las regiones anteriores de los hemisferios izquierdo y derecho están especializadas en los procesos de aproximación y retirada, respectivamente. Aunque la hipótesis de Davidson se desarrolló en el contexto de la neuropsicología humana, la aproximación y la retirada son dimensiones motivacionales fundamentales que pueden encontrarse en cualquier nivel de la filogenia [4].
En nuestro experimento, los estímulos que podrían provocar tendencias de acercamiento, como ver al dueño de un perro, se asociaron con una mayor amplitud de los movimientos de la cola hacia el lado derecho (activación cerebral izquierda) y los estímulos que podrían provocar tendencias de retirada, como ver a un perro dominante desconocido, se asociaron con una mayor amplitud de los movimientos de la cola hacia el lado izquierdo (activación cerebral derecha).
(En cuanto al cruce de las vías motoras descendentes, en los perros el tracto rubroespinal es la vía predominantemente volitiva del cerebro a la médula espinal; la vía decusa justo caudal en el núcleo rojo y desciende en el funículo lateral controlateral; las fibras del tracto rubroespinal terminan en interneuronas en todos los niveles de la médula espinal; véase [5].)
Es difícil decir hasta qué punto las respuestas asimétricas del movimiento de la cola están asociadas con la asimetría postural en la preparación a los estímulos. Es probable que el control de la flexión de la columna vertebral sea el mismo para la cola que para el resto de la columna, pero el método que utilizamos para puntuar las respuestas de meneo de la cola y los paneles que flanqueaban el cuerpo del animal en la jaula de ensayo (Figura 1) minimizaron cualquier efecto de la postura asimétrica asociada a la flexión de la columna vertebral. Otras asimetrías posturales, como el giro de la cabeza, que podrían hacer que la oreja y el ojo de un lado se apoyaran más que los del otro, podrían estar asociadas con, o ser la causa de, la asimetría en el control de la flexión de la columna vertebral.
Estos hallazgos en perros se suman a la creciente evidencia de lateralización cerebral en diversos animales no humanos [6, 7]. Tales asimetrías conductuales prominentes podrían utilizarse provechosamente en el bienestar de los perros y en la medicina veterinaria conductual como un método simple y no invasivo para estimar cuantitativamente las emociones positivas-negativas provocadas por una variedad de estímulos.